Систематическое положение грибов. Систематика грибов. Признаки грибов. Строение грибов Систематические группы грибов

В соответствующей графе класса грибов таблицы №2 укажите особенности строения: мицелиальные, немицелиальные, одноклеточные, многоклеточные.

Вирусы - неклеточные организмы, обитают в клетках по­звоночных, беспозвоночных животных, растений, бактерий, актиномицетов, грибов Изучите структуру, формы вирусов, их размеры, различие вирионов ДНК- и РНК содержащих вирусов, их классификацию. Изобразить на рис. №6 фор­мы вирусов. Учтите, что у вирусов нет собственного обмена веществ; разберитесь с репродукцией вирусов, которая сос­тоит из нескольких стадий адсорбции, проникновения, репликации, сборки и выхода из клетки - хо­зяина. Уясните значение вирусов и фагов. Роль открытия Д.И. Ивановского в становлении и развитии вирусологии.

Вопросы для самопроверки и выполнения контрольной работы

9. Риккетсии - прокариотные микроорганизмы. Характе­ристика риккетсий. Значение работ Г. Риккетса, С. Провачека, П. Ф. Здродовского.

10 Строение, расположение и назначение спор у прокариотных и эукариотных микробов. Привести примеры спорообразующих и аспорогенных форм микробов.

11. Основные группы прокариотных микроорганизмов, их характерные признаки. Примеры.

12. Микроорганизмы неклеточной организации. Размеры, формы, структура, репродукция, методы исследования.

13. Микоплазмы - прокариотные микроорганизмы. Раз­множение. Отличительные признаки L-форм бактерий.

Глава II. Физиология микроорганизмов

Физиология - наука о жизнедеятельности организмов. Что­бы направленно регулировать микробиологические процессы, необходимо изучить закономерности питания, дыхания (ме­таболизма - обмена веществ и энергии), роста и размноже­ния различных существ.

Питание. Для роста микроорганизмов необходимы вода и элементы, которые идут на построение струк­тур клеток. Качественный химический состав микробов опре­деляет их потребность в питательной среде.

Изучите химический состав микробов. Обратите внима­ние, из каких мономеров строятся такие сложные органичес­кие вещества как белки, липиды, полисахариды, нуклеиновые кислоты и их количественный состав в сухом веществе клет­ки.

Для биосинтеза собственных органических соединений мно­гие микроорганизмы используют диоксид углерода. Для осу­ществления этого процесса необходима энергия, источником которой может быть свет или энергия окислительно-восста­новительных реакций. Разберитесь, какие микробы являются автотрофами (автономно питающиеся). Какова природа окис­ляемых веществ у фотолитотрофов, хемолитотрофов и какие источники энергии используются ими?

Большое число микробов употребляют углеродсодержащие органические вещества: моно-, полисахариды и т.д.

Запомните, что некоторые микроорганизмы нуждаются в добавочных веществах, которые играют роль факторов роста. Их называют ауксотрофами. Другие же способны переходить от одного типа питания к другому - это миксотрофы.

Для лучшего усвоения материала доработайте предлага­емую таблицу № 3 , используя данные, помещенные под нею.

Общая характеристика. Грибы - царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.

С растениями их сближает - . 1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки; 2) неподвижность в вегетативном состоянии; 3) размножение спорами; 4) способность к синтезу витаминов; 5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции). Общим с животными является: 1) гетеротрофность; 2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих; 3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов; 4) накопление гликогена как запасного вещества; 5) образование и выделение продукта метаболизма - мочевины. Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.

Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше - 250-300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).

Место грибов в органическом мире В истории развития и становления биологии вопрос определения места грибов среди других биологических объектов до последнего времени являлся дискуссионным. Систематики и флористы, занимавшиеся биоразнообразием, всегда с оговорками рассматривали грибы в составе царства растений, в подотделе таллофита (Tallophyta), как особый класс растений, наряду с бактериями, лишайниками, водорослями. Во второй половине ХХ в. появились работы, в которых приводился анализ современных знаний о строении и сходстве эволюции ультраструктур клетки живых организмов. На основании этого Уиттекером (Whittaker, 1969) была предложена система органического мира, включающая пять царств . В ней принято самостоятельное царство грибов (Fungi), отдельное от царств животных (Animalia) и растений (Plantae). Таким образом, лишь во второй половине ХХ в. становится общепризнанным положение о филогенетической самостоятельности грибных организмов. Оказалось, что все живые организмы Земли построены по единому плану. В число наиболее важных ультраструктур эукариотных организмов вошли несколько органелл: кариом, митохондрии, реснички (жгутики, ундулоподии) и фотосинтезирующие пластиды. Особенности их строения, роль в жизнеобеспечении и эволюции организмов оказались наиболее существенными признаками и в дальнейшем были положены в основу мегасисте-матики всех эукариот. В последующие годы было предложено большое число царств и подразделений внутри них. Кроме того, были разработаны и продолжают разрабатываться многочисленные теории эволюционного развития биоты. Одна из них - теория симбиогенетического происхождения эукариотной клетки путем постепенного симбиоза микробных ассоциаций - дала стимул к построению многочисленных схем органического мира . Наиболее доступной кажется пятицарственная система строения органического мира : I. Надцарство доядерные организмы, или прокариоты (Procariota) 1. Царство монеры (Monera) II. Надцарство ядерные организмы, или эукариоты (Eucariota) 2. Царство протисты (Protoctista) 3. Царство грибы (Fungi) 4. Царство животные (Animalia) 5. Царство растения (Plantae) Эволюция микробных ассоциаций привела к тому, что различие между клетками эукариот (протистов, грибов, растений и животных) и лишенными настоящего ядра клетками прокариот глубже, чем между перечисленными группами эукариот. Мир разделился на две части, произошло фундаментальное разграничение в живой природе - разграничение между прокариотами и эукариотами.

Принципы классификации грибов.

Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бес-хлорофильные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.

Классификация грибов . Грибы можно разделить на 7 классов: хитридиомицеты, гифохитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты .

Среди фикомицетов различают:

1) хитридиомицеты , или водные грибы, ведущие сапрофитический образ жизни или поражающие водоросли;

2)гифохитридиомицеты , имеющие сходство с хитридиомицетами и оомицетами;

4) зигомицеты включают представителей рода Mucor, распространенных в почве и воздухе и способных (например, грибы рода Mucor) вызывать мукоромикоз легких, головного мозга и других органов.

При бесполом размножении на плодоносящей гифеспорангиеносце образуется спорангий - шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные споры (спорангиоспоры) .

Половое размножение (оогамия) у зигомицетов осуществляются путем образования зигоспор, или ооспор .

Эумицеты представлены аскомицетами и базидиомицетами (совершенные грибы ), а также дейтеромицетами (несовершенные грибы ). Аскомицеты (или сумчатые грибы) объединяют группу грибов, имеющих септированный мицелий и отличающихся способностью к половому размножению. Свое название аскомицеты получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска , содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор) . К аскомицетам относятся представители родов Aspergillus, Penicillium и др., отличающиеся особенностями формирования плодоносящих гиф.

У Aspergillus (леечная плесень) на концах плодоносящих гифконидиеносцев имеются утолщения - стеригмы, на которых образуются цепочки спор - конидии. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы.

Плодоносящая гифа у грибов рода Penicillium (кистевик) напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, на которых находятся цепочки конидий. Пеницициллы могут вызывать заболевания (пенициллинозы). Многие виды аскомицетов являются продуцентами антибиотиков.

Представителями аскомицетов являются и дрожжи - одноклеточные грибы, утратившие способность к образованию истинного мицелия. Дрожжи имеют овальную форму клеток, диаметр которых 3-15 мкм. Они размножаются почкованием, бинарным делением (делятся на две равные клетки) или половым путем с образованием аскоспор . Дрожжи используют в биотехнологических процессах. Заболевания, вызываемые некоторыми видами дрожжей, получили назва-ние дрожжевых микозов.

Базидиомицеты - шляпочные грибы с септированным мицелием.

Дейтеромицеты - несовершенные грибы (Fungi imperfecti) - являются условным классом грибов, объединяющим грибы с септированным мицелием, не имеющих полового размножения . Они размножаются только бесполым путем, образуя конидии. К несовершенным грибам относятся грибы рода Candida , поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз ). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм; делятся почкованием (бластоспоры), образуют псевдомицелий (почкующиеся клетки из ростковой трубочки вытягиваются в нить), на концах которого находятся хламидоспоры. Эти грибы называют дрожжеподобными. Истинные дрожжи (аскомицеты) образуют аскоспоры, не имеют псевдомицелия и хламидоспор. Подавляющее большинство грибов, вызывающих заболевания у человека (микозы), относятся к несовершенным грибам.

Во всех системах, вне зависимости от принимаемого их авторами числа царств, грибы выделяются в самостоятельное царство (Fungi). При определе­нии систематического положения грибов учитывают тип полового процесса, число жгутиков у подвижных стадий, характер образования плодовых тел, их форму, морфологические особенности и т.д.

Общность способов питания вовсе не означает филогенетической общ­ности грибов. В группу организмов, обозначаемых как грибы, входит боль­шое число независимо возникших или очень давно разошедшихся эволюци­онных линий. Среди них имеются как амебоподобные животные, так и поте­рявшие хлорофилл водоросли. Три главные эволюционные линии, которыми занимаются микологи, показаны на схеме (Дьяков, 2000).

Отдел Myxomycota. Группа миксомицетов, или слизевиков, объединяет организмы, вегетативная фаза которых представлена плазмодием - голой ци­топлазматической массой, окруженной перипластом и способной к амебооб­разным перемещениям, или псевдоплазмодием - агрегацией амебообразных клеток (миксамеб), также способных к синхронному движению. При споро­ношении плазмодий преобразуется в один или группу спорангиев, в которых формируются покоящиеся споры, покрытые целлюлозными (реже хитиновы­ми) оболочками. Следовательно, в вегетативной фазе миксомицеты сходны с животными, а в генеративной - с грибами. Первый серьезный исследователь миксомицетов - знаменитый немецкий ботаник Антон Де Бари - назвал их поэтому Mycetozoa, т.е. грибы-животные. Деление миксомицетов на классы основано на строении плазмодия, прорастании спор и других признаках.

Класс Myxomycetes (истинные миксомицеты). Сапротрофные организ­мы, живущие чаще всего в лесу и питающиеся осмотрофным способом (мертвым растительным субстратом) или зоотрофным (клетками бактерий, дрожжей). Их плазмодии, содержащие большое число диплоидных ядер, по-

гружены в субстраты (гниющую древесину, опавшую листву и др.). При пе­реходе к плодоношению плазмодий «выползает» на поверхность субстрата и преобразуется в группу спорангиев, внутри которых ядра редукционно де­лятся, а участки цитоплазмы, содержащие по одному ядру, обособляются в споры, покрытые целлюлозными оболочками (рис. 30). Кроме спор споран­гии содержат стерильные нити - капиллиций, образованные из вытянутых вакуолей, или псевдокапиллиций - из остатков оболочек сросшихся друг с другом спорангиев. Обладая высокой гигроскопичностью, эти нити при из­менении влажности изгибаются и разрыхляют споровую массу, а также уча­ствуют в освобождении спор из спорангиев.

Рис. 30. Плазмодии и спорангии миксомицетов

В капле воды споры преобразуются в зооспоры (миксофлагелляты) с одним или двумя неравной длины жгутиками. Попарно сливаясь, зооспоры формируют диплоидные клетки, причем слияние у большинства видов может происходить только между зооспорами, имеющими различные типы спари­вания (гетероталлизм). Диплоидная клетка теряет жгутики, погружается в субстрат и разрастается в плазмодий, количество ядер которого увеличивает­ся вследствие митозов.

Деление на порядки основано на окраске плодовых тел и спор, типе ка- пиллиция и других признаках.

Класс Dictyosteliomycetes (клеточные миксомицеты). Вегетативная фаза этих миксомицетов представлена отдельными клетками (миксамебами), ко­торые живут в богатом органическими веществами субстрате (в навозе), пи­таются бактериями (зоотрофный тип питания) и размножаются делением клеток. При голодании они образуют агрегаты (псевдоплазмодии), в которых синхронные движения отдельных клеток направлены к определенным местам (центрам инициации). Наползая друг на друга, амебы формируют столбик (колонку) с расширенным верхом (спорангием), покрытым целлюлозной оболочкой. Амебы внутри спорангия превращаются в покоящиеся споры, из которых при наступлении благоприятных условий выходят амебы.

Отдел Heterocontae. Некоторые группы грибоподобных организмов имеют много черт, сближающих их с разножгутиковыми водорослями - хро- мофитами. Их подвижные клетки гетероконтны или (вследствие вторичной утраты) имеют один перистый жгутик; половой процесс (там где он есть) - оогамия, морфологически сходная с половым процессом некоторых гетеро- контных водорослей; синтез лизина проходит через диаминопимелиновую кислоту, как у растений, но не как у животных и большинства грибов; в кле­точной стенке содержится много целлюлозы и очень мало хитина; запасной углевод - Р-глюкан ламинарин, кристы митохондриев трубчатые (у истинных грибов кристы лентовидные). Все это наводит на предположение о том, что эти организмы произошли от потерявших хлоропласты и перешедших к гете­ротрофному питанию золотистых или желто-зеленых водорослей. Прямые доказательства этому получены при сравнении нуклеотидного состава ядер­ных рибосомальных и митохондриальных генов этих организмов с другими грибами и гетероконтными водорослями. Многие таксономисты выделяют их в отдел Oomycota, но в данном руководстве они составляют 3 класса в отделе Heterocontae.

Класс Oomycetes - важнейший в этой группе псевдогрибов. Он пред­ставлен видами, имеющими хорошо развитый мицелий без перегородок. Кле­точная стенка содержит целлюлозу. Бесполое размножение происходит зоо­спорами с двумя жгутиками (перистым и гладким). Половой процесс оогам- ный. В оогонии формируются оосферы, которые после оплодотворения со­держимым антеридия формируют покрытые плотными оболочками ооспоры (рис. 31). После длительного периода покоя ооспоры прорастают; при этом происходит редукционное деление. Цикл завершается образованием нового спорангия.

Рис. 31. Ооспоры

Среди нескольких порядков, в которые объединяют оомицеты, наибо­лее богаты видами порядки Saprolegniales и Peronosporales. Сапролегниевые - в основном водные грибы, предпочитающие белковые субстраты - трупы беспозвоночных и рыб, икру, ослабленных живых рыб и др. Пероноспоровые грибы наряду с водными включают большое число наземных видов, парази­тирующих на высших растениях и причиняющих большой экономический ущерб сельскому хозяйству (рис. 32).

Рис. 32. Фитофтороз картофеля

Отдел Eumycota. Группу организмов, относимых к настоящим грибам, объединяют следующие признаки: а) основные компоненты клеточной стен­ки хитин и глюкан (последний у некоторых организмов заменен маннаном);

б) синтез лизина осуществляется через а-аминоадипиновую кислоту; в) кри­сты митохондрий плоские; г) питание исключительно осмотрофное.

Класс Chytridiomycetes. Вегетативное тело представляет собой плазмо­дий, зачаточный мицелий (ризомицелий) или хорошо развитый мицелий. Эти микроскопически малые грибы - самые простые по степени развития вегета­тивного тела. Клеточная стенка у них состоит в основном из хитина. В цикле развития есть жгутиковые стадии (зооспоры и гаметы, имеющие один глад­кий, бичеобразный жгутик, прикрепленный на заднем конце и направленный назад). Им свойственно бесполое размножение зооспорами. Половой процесс разнообразен (изогамия, гетерогамия, оогамия, хологамия).

У многих хитридиомицетов половой процесс - изогамия. После слия­ния гамет образуется двужгугиковая планозигота, которая заражает клетки корня. В зараженных клетках она разрастается в плазмодий, который затем одевается толстой оболочкой, превращаясь в зимующую покоящуюся цисту. И все это время два ядра, полученные от гамет, не сливаются (дикарион). Пе­ред тем, как циста на следующий год превратится в зооспорангий, два ядра в ней сольются, после чего последует мейоз и несколько митотических деле­ний, в результате которых формируются одноядерные гаплоидные зооспоры.

Класс Zygomycetes. Мицелий большей частью неклеточный, хорошо развитый. Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндоген­ными спорангиоспорами, реже - экзогенными конидиями. Там, где гифы со­прикасаются с субстратом, формируются ризоиды, которые проникают в субстрат. Непосредственно над этим местом появляются один или несколько спорангиеносцев, на которых формируются спорангии (рис. 33).

Половой процесс - зигогамия (рис. 33). Гаметангии мукоровых грибов содержат по нескольку ядер, поэтому образующаяся зигота многоядерная. У большинства видов ядра длительное время не сливаются. Перед прорастани­ем зиготы происходят кариогамия, мейоз и многочисленные митозы, после чего формируется многоспоровый спорангий.

Рис. 33. Представители зигомицетов: бесполое спороношение (слева) и формирование зиготы (справа)

Зигомицеты - высокоразвитая, перешедшая к наземному образу жизни группа низших грибов. Наибольшее практическое значение имеют предста­вители порядка Mucorales (мукоровые). Они встречаются на гниющих орга­нических материалах; некоторые из них - копрофилы. Широко известны та­кие грибы, как Mucor mucedo (обычная головчатая плесень), Rhizopus nigricans (вульгарная хлебная плесень). Ферменты, выделяемые из этих гри­бов, используют для получения ферментных препаратов, осветления соков, приготовления спиртных напитков. В анаэробных условиях грибы растут очень плохо, в отсутствие молекулярного кислорода они переходят к броже­нию; многие из них образуют в таких случаях молочную кислоту или этило­

вый спирт. Изменяется при этом и форма роста: Mucor racemosus, например, подобно дрожжам, образует в анаэробных условиях почкующийся мицелий. Распространение мукоровых грибов происходит очень быстро как с помо­щью многочисленных спорангиоспор, так и благодаря быстрому росту гиф.

Рис. 34. Насекомое, пораженное энтомофторой

Некоторые из них вызывают гибель личинок комаров и мух, в свя­зи с чем на их основе разрабатыва­ются методы биологической борьбы с вредными насекомыми. Энтомоф- торовые грибы представляют на­глядный пример перехода низших водных грибов к наземному образу жизни; на смену подвижным спорам у них появились конидии.

Класс Ascomycetes - сумчатые грибы. Это один из крупнейших классов грибов. Входящие в этот класс грибы чрезвычайно разнообразны по строе­нию. Вегетативное тело аскомицетов - разветвленный септированный мице­лий с перегородками, имеющими центральную пору, через которую могут мигрировать из одной клетки в другую питательные вещества, вирусы и даже ядра. Клетки содержат нефиксированное число ядер, редко одно, чаще 2, 3 и даже больше двадцати. У некоторых аскомицетов мицелий может распадать­ся на отдельные клетки или почковаться, например у дрожжей (порядок Endomycetales).

Основной признак аскомицетов - образование в результате полового процесса сумок, или асков (рис. 35). В сумке происходит слияние ядер зиго­ты, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоид­ных аскоспор. У высших аскомицетов сумка не только представляет место образования аскоспор, но и активно участвует в их распространении.

В цикле развития аскомицетов наряду с сумчатой стадией, представ­ляющей телеоморфу, большую роль играет стадия бесполого размножения, или анаморфа. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гап­лоидном мицелии на конидиеносцах различного строения. Морфология ко- нидиальных спороношений аскомицетов очень разнообразна. Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их мас­сового расселения.

Рис. 35. Сумки с аскоспорами

Система аскомицетов основана на морфологии сумчатой стадии (нали­чие и строение плодовых тел, стромы, строении сумок). В зависимости от этого аскомицеты разделяют на три подкласса.

Подкласс Hemiascomycetidae (голосумчатые грибы) включает виды, у которых сумки формируются прямо на мицелии. Наиболее примитивные - голосумчатые грибы (порядок Endomycetales); многие из них (дрожжи) не образуют даже мицелия, поэтому в сумки превращаются отдельные клетки. Тафриновые грибы (порядок Taphrinales) вызывают разрастание тканей по­раженных древесных растений.

Подкласс Euascomycetidae (плодосумчатые грибы) включают виды, у которых сумки находятся внутри плодовых тел. Строение плодовых тел и расположение в них сумок легли в основу классификации плодосумчатььх грибов.

Группа плодосумчатых грибов включает телеоморфы грибов Eurotium, Emericella, Eupenicilluim, Talaromyces, анаморфы которых относятся к родам Aspergillus и Penicillium.

К плодосумчатым грибам принадлежат некоторые из более или менее известных лесных грибов, например пецица (Peziza), сморчки (Morchella) и

трюфели (Tuber).

У базидиальных грибов наблюдается дальнейшая эволюция полового процесса. Во-первых, происходит его морфологическое упрощение, потеря половых структур и замена их простым слиянием ядер в неспециализирован­ных вегетативных клетках - соматогамией. Во-вторых, происходит дальней­шее расширение роли дикариона в жизненном цикле.

Гаплоидный мицелий у них слабо развит, недолговечен и носит назва­ние промицелия. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и то­го же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство бази- диальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противопо­ложных половых знаков: + и -. Таким образом развивается вторичный дика- риотический мицелий. Непосредственная миграция ядер невозможна из-за наличия парентосом, закрывающих долипоровые септы, поэтому миграция осуществляется обходным путем через боковые выросты, называемые пряж­ками. В дикариотичном мицелии базидиальных грибов клетки имеют хорошо заметные пряжки. Кариогамия и мейоз осуществляются в специальных клет­ках - базидиях, формирующихся на дикариотичном мицелии (рис. 36).

Рис. 36. Базидии и базидиоспоры

Базидия образуется в резуль­тате увеличения концевой клетки; два ядра этой клетки сливаются (кариогамия). Затем ядро зиготы претерпевает редукционное деле­ние, возникают четыре гаплоидных ядра. Одновременно образуются четыре стеригмы с зачатками бази- диоспор, в которые проникают ядра и формируются зрелые базидиос- поры.

При массовом скоплении базидиоспор можно заметить, что они пиг­ментированы. Их окраска - коричневая, фиолетовая, черная, цвета охры и т. д. - служит важным диагностическим признаком.

У одних грибов базидии одноклеточные (холобазидии), у других - многоклеточные (гетеро- и фрагмобазидии). Одноклеточные базидии цилин­дрической или булавовидной формы несут на четырех стеригмах по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на кото­рых находится по одной базидиоспоре на стеригме (рис. 37).

Рис. 37. Типы базидий:

1 - холобазидия; 2-4 - гетеробазидии; 5 - телиобазидия, или фрагмобазидия

Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них. Это хорошо из­вестные шляпочные грибы, труто­вики и т. п. Образование базидии происходит в специальном слое та­кого плодового тела - в так назы­ваемом гимении, который состоит из базидии и стерильных гиф (па- рафиз и цистид).

Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофо­ром. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции.

Гаплоидная фаза короткая: базидиоспоры и мицелий, выросший из нее и существующий недолго. Конидиальные спороношения у базидиальных грибов встречаются редко. Плодовые тела сложены из дикариотичного мице­лия. Следовательно, в цикле развития базидиальных грибов преобладает ди- кариотичный мицелий (рис. 38).

Рис. 38. Развитие базидиальных грибов

1 - Цикл развития шляпочного базидиального гриба:

а - базидиоспоры, б - гаплоидный мицелий, в - дикариотичный мицелий, г - плодовое тело из дикариотичного мицелия, д - базидия с базидиоспорами.

2 - Гимении базидиального гриба:

а - базидия с базидиоспорами, б - парафиза, в - цистида

По строению базидии базидиомицеты разделяют на три подкласса.

Подкласс Holobasidiomycetidae, имеющий холобазидии, наиболее богат видами. Большинство формируют плодовые тела различного строения. У грибов из группы гименомицетов базидии располагаются на поверхности плодовых тел, покрывая сплошным слоем сплетение гиф - гименофор. Грибы гастеромицеты имеют замкнутые плодовые тела; базидии формируются внутри, и споры освобождаются после разрыва оболочки плодового тела. Большинство холобазидиомицетов - сапротрофы и развиваются на мертвой древесине или в почве.

К холобазидиальным относятся шляпочные и трутовые грибы. Шля­почные грибы имеют однолетнее плодовое тело. Среди представителей есть много известных съедобных и ядовитых грибов, в том числе лисички (Cantharellus), белый гриб (Boletus), масленок (Suillus), шампиньон (Agaricus), вешенка (Pleurotus), бледная поганка, мухомор (Amanita).

Трутовые грибы (Polyporus) - разрушители древесины. Мицелий живет в живой древесине (в стволах и корнях деревьев) или мертвой (заготовитель­ной, обработанной в постройках), разрушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пораженной древесины, у многих грибов они многолетние. Наиболее вредоносным из трутовых грибов считается настоящий домовой гриб - Serpula lacrymans, который в природе не обнаруживается и встречает­ся только в постройках.

Подкласс Heterobasidiomycetidae включает грибы, имеющие гетероба- зидии, которые формируются на кожистых или студенистых (у дрожалковых грибов) плодовых телах, обычно развивающихся на мертвой древесине. Их гаплоидные базидиоспоры могут длительное время размножаться почковани­ем.

Ржавчинные грибы отличаются сложным циклом развития, разнообра­зием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательно­сти. Свое название ржавчинные грибы получили в связи с появлением ржа­вых пятен или полос на пораженных частях растения. Цвет пятен обусловлен наличием в мицелии и спорах капель масла, содержащего оранжевый пиг­мент. Поражение растений ржавчиной приводит к их недоразвитию, задерж­ке образования колосков, гибели.

Применение методов анализа ДНК к систематике базидиомицетов при­вело к существенной коррекции их классификации, основанной на морфоло­гических признаках. По данным геносистематики выделены также три под­класса, но с иными границами: Urediniomycetidae (ржавчинные), Ustilagomycetidae (головневые) и Hymenomycetidae (гименомицеты). В по­следнюю группу входят представители морфологических подклассов холоба- зидиомицетов и гетеробазидиомицетов.

Класс Deuteromycetes - несовершенные грибы. Один из крупнейших классов грибов (более 20 тыс. видов), представители которого неоднородны с филогенетической точки зрения, но является группой параллельно эволю­ционирующих организмов с точки зрения эколого-морфологической. Мице­лий хорошо развитый, многоклеточный, сходный по строению с мицелием сумчатых грибов. Половой процесс отсутствует, однако у дейтеромицетов, так же как у базидиомицетов или аскомицетов, доказано наличие парасексу­ального процесса. В результате объединения протопластов, содержащих ядра разного типа, возникают гетерокарионы. Введенное в мицелий чужое ядро размножается, и образовавшиеся дочерние ядра распространяются по мице­лию. Время от времени происходят кариогамия и мейоз. Таким образом, па­расексуальный цикл обеспечивает рекомбинацию ядерного материала, как и истинный половой процесс.

Конидиальная стадия у этих грибов очень сходна с той, которая харак­терна для хорошо изученных аскомицетов.

Конидии образуются на гаплоидном мицелии, на многоклеточных или реже одноклеточных конидиеносцах, представляющих ветви мицелия, обыч­но поднимающиеся над ним. Они могут быть малодифференцированными, не отличающимися от вегетативных гиф мицелия, но чаще хорошо развиты. Увеличение продукции конидий достигается путем ветвления конидиеносцев различным образом (мутовчатое, моноподиальное, симподиальное, дихото­мическое и др.), путем образования расширений конидиеноцев или же обра­зованием конидий в длинных цепочках.

Конидии могут быть одноклеточными и многоклеточными, распро­страняются обычно воздушными течениями. В воздухе их можно обнаружить в больших количествах. У некоторых видов вместо конидий образуются ои- дии или почкующиеся округлые клетки, напоминающие дрожжи.

В XIX в. известный итальянский миколог П. Саккардо (1880) создал систему несовершенных грибов, основанную на морфологии конидий и ко- нидиогенных структур. Он выделил несколько порядков:

Moniliales (гифомицеты) - конидиеносцы располагаются непосредст­венно на мицелии, открыто, одиночно или в пучках - коремиях;

Melanconiales (меланкониевые) - конидиеносцы располагаются в ложе;

Sphaeropsidales (пикнидиальные) - конидиеносцы в пикнидах.

Последние два порядка объединяют сейчас в группу целомицетов (Coelomycetales).

Классификация несовершенных грибов внутри порядков основана на параллельной изменчивости, иллюстрирующей гомологические ряды Н.И. Вавилова: виды с темноокрашенными и светлыми конидиеносцами и кони­диями, в свою очередь, разделяют на виды с одноклеточными и многокле­точными конидиями и т.д.

Система Саккардо удобна для практического определения грибов. Од­нако она основана исключительно на морфологии, поэтому один тот же сум­чатый гриб может иметь несколько типов конидиального спороношения. С другой стороны, один и тот же тип конидиального спороношения может вы­рабатываться у сумчатых грибов, также относящихся к разным порядкам. Следовательно, после потери половой стадии эти неродственные грибы объ­единяют в один род.

Классификация несовершенных грибов основана на формах спороно­шения и других внешних признаках и служит только практическим целям (для номенклатуры и определения).

В последних системах грибов класс Deuteromycetes упразднен как ис­кусственный, и дейтеромицеты под названием митоспоровые грибы (их ядра претерпевают только митотические деления) распределены по порядкам и семействам сумчатых. Грибы, имеющие спороношения, подобные анамор-

фам определенных таксонов сумчатых, помещают в эти таксоны; для иных

видов несовершенных грибов единственный путь соотнесения с сумчатыми - степень сходства ДНК.

Несовершенные грибы широко распространены в природе, многие вы­зывают плесневение и порчу сельскохозяйственного сырья, различных пище­вых продуктов и органических материалов.

К несовершенным грибам относятся анаморфы грибов Aspergillus (ле­ечная плесень) и Penicillium (кистевидная плесень), объединяющие более 200 видов и отличающиеся друг от друга конидиальной стадией (рис. 39). Раз­множение осуществляется в основном бесполыми спорами - конидиями. При половом процессе сумки образуются в шаровидных плодовых телах - клей- стотециях.

Рис. 39. Конидиеносцы грибов Aspergillus (слева) и Penicillium (справа)

Вегетативное тело аспергиллов - многоклеточный, очень ветвистый мицелий, пронизывающий субстрат. Клетки мицелия многоядерные. Иногда развивается и обильный воздушный мицелий. У большинства аспергиллов плесневой налет состоит из конидиеносцев с конидиями. Конидиеносцы от­ходят вверх от особых клеток мицелия - опорных клеток. Верхняя часть ко- нидиеносца вздувается, образуя пузырь. На пузыре или радиально, или толь­ко в верхней его части размещаются клетки - фиалиды, из узкого горлышка которых выходят одна за другой, располагаясь в цепочку, одноклеточные ко­нидии. Чем выше по цепочке, тем конидии крупнее, массивнее окрашены и более зрелые.

Некоторые группы и виды аспергиллов широко распространены в при­роде и имеют весьма существенное практическое значение. Это в первую очередь представители группы A. niger, у которых коричневые, шоколадные или черные конидии. Они отличаются многообразной биохимический актив­ностью: вырабатывают ферменты (амилазы, протеиназы, хитиназы и др.), способны синтезировать витамины (биотин, тиамин, рибофлавин), органиче­ские кислоты (лимонную, щавелевую, глюконовую).

Не меньшее значение имеют грибы группы A. flavus-oryzae. Для них характерна желтовато-зеленая окраска колоний. Эти грибы встречаются в почве и на самых разнообразных субстратах: растительных остатках, фураже, пищевых продуктах, растительных маслах, пластмассах и других материалах. Разнообразие заселяемых субстратов объясняется тем, что у видов этой груп­пы особенно богатый набор ферментов. Спиртовая промышленность Японии и других стран Востока целиком основана на ферментативных свойствах грибов этой группы. Ферменты A. oryzae («така-койи») гидролизируют крах­мал рисовых зерен при изготовлении рисовой водки - сакэ.

Грибы рода Penicillium занимают первое место по распространению среди гифомицетов. Естественный резервуар их - почва, приурочены больше к почвам северных широт. Наиболее часто обнаруживаются в виде плесне­вых налетов, состоящих из конидиеносцев с конидиями на разных субстра­тах, в основном растительного происхождения.

Грибы рода Penicillium имеют многоклеточные ветвящиеся конидие- носцы. На концах разветвлений конидиеносца располагаются фиалиды с це­почками конидий. Общий вид конидиеносца напоминает кисточку, метелку, отсюда русское название гриба - кистевик. Колонии грибов этого рода на пи­тательной среде плотные, чаще бархатистые, иногда пушистые. Окраска раз­нообразная, но большинство имеют голубовато-зеленый, зеленый и серо­зеленый оттенки. Многие виды издают острые запахи, в частности плесен­ный, затхлый.

Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность к образованию антибиотика пенициллина. В 1928 г. в Велико­британии профессор А. Флеминг выделил гриб в чистую культуру и назвал P. notatum. В 1941 г. Х. Флори, Э. Чейн и другие ученые описали методы полу­чения, очистки пенициллина и результаты клинических испытаний. В 1943 г. в России активные штаммы P. chrysogenum были выделены З. В. Ермольевой. С работ по повышению продуктивности пенициллов началась история науч­ной селекции микроорганизмов.

Из лесных почв и подстилки выделяется P. thomii. Очень большое зна­чение имеют пенициллы из серии P. roqueforti и P. camamberti. Они обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморно- стью» - Рокфор, Камамбер, Бри. Масса сыра под воздействием ферментов грибов приобретает сочность, маслянистость, специфический вкус и аромат. Есть и вредоносные виды: P. italicum и P. digitatum вызывают гниение плодов цитрусовых.

Некоторые дейтеромицеты являются возбудителями болезней культур­ных и лесных растений (рис. 40).

Рис. 40. Конидиальные спороношения дейтеромицетов:

1 - Alternaria, 2 - Fusarium, 3 - Verticillium, 4 - Botrytis

лия на питательной среде от белого, бледно-розового, желтоватого до темно­красного, сиреневого или бурого цветов, окрашивая при этом среду. Иногда колонии совершенно белые или с оранжевыми оттенками. Большую опас­ность представляют возбудители корневых гнилей и сосудистых микозов сельскохозяйственных и лесных культур. Некоторые представители фузариев образуют токсические для человека и животных вещества. Наиболее извест­ные заболевания - «пьяный хлеб» (возбудитель F. graminearum) и алимен­тарно-токсическая алейкия (возбудитель F. sporotrichioides) - связаны с употреблением в пищу продуктов из пораженного зерна.

Род Cladosporium - имеет слабо ветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах овальные споры в виде гроздей. Мицелий и конидии окрашены в тем­но-оливковый цвет. Выделяет в окружающую среду темный пигмент. Встре­чается в почве, на зерне, а также вызывает порчу продуктов животного про­исхождения - сыра, масла, колбасы, мяса, яиц. Может развиваться при малом доступе кислорода.

Род Alternaria образует многоклеточные темные конидии округлой или грушевидной формы, сидячие цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах. Колонии бархатистые, сначала оливково-коричневые, позже черного цвета. Широко распространены в почве, встречаются в свежеубран­ном зерне различных культур (черный зародыш), вызывая болезни сеянцев и саженцев хвойных растений в лесопитомниках, гниль корнеплодов, а также порчу некоторых молочных и мясных продуктов.

Род Botrytis имеет древовидно ветвящиеся конидиеносцы, несушие на концах ветвей большое число одноклеточных конидий. Мицелий и колонии серого или коричневато-оливкового цвета. Вызывает порчу плодов, ягод и овощей, явялется возбудителем болезней сеянцев лесных культур.

Род Verticillium - возбудитель увядания или вертициллеза - вызывает корневые гнили, черную пятнистость различных растений.

Род Oidium - образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии. Один из видов этого рода - O. lactis - молочная плесень, часто развивается в виде бархатистой пленки на поверхности ква­шенных овощей и кисломолочных продуктов при их хранении. Гриб разлага­ет молочную кислоту, а также жир и белки этих продуктов, подвергая их бы­строй порче.

Грибы рода Trichoderma распространены повсеместно в разнообразных географических регионах. Для них характерны очень быстрорастущие коло­нии, обильное зеленое (иногда белое) спороношение. Конидиеносцы от слабо дифференцированных, образующихся в воздушном мицелиии, до сложных древовидно разветвленных, образующихся в подушечках (рис. 41).

Рис. 41. Конидиеносцы грибов рода Trichoderma

Грибы рода Trichoderma хорошо известны как продуценты антибиоти­ков и высокоактивных экзоферментов (целлюлаз, гемицеллюлаз, хитиназ и др.). Возможность использования практически любого органического суб­страта, в том числе отходов промышленности и сельского хозяйства, с высо­ким выходом биомассы гриба-продуцента оправдывает их применение в са­мых разнообразных биотехнологических процессах.

Грибы рода Trichoderma также широко применяются в производстве промышленных препаратов для биологической защиты растений от грибных болезней.

Грибы делятся на две группы:

Миксомикота (грибы-слизивики);

Эумикота (настоящие грибы).

Настоящие грибы делятся на 6 классов:

1 – хитридиомицеты

2 – оомицеты

3 – зигомицеты

4 – аскомицеты

5 – базидиомицеты

6 – дейтеромицеты.

В основу деления настоящих грибов на классы положено 2 признака: тип мицелия, особенности полового и бесполого размножения. Первые три класса грибов имеют одноклеточный мицелий, т.е. это низшие грибы. Последние три класса высшие (многоклеточный мицелий).

По размножению первые пять классов – совершенные грибы, т.к. им присущи и половое и бесполое размножение. Дейторомицеты утратили половое размножение – несовершенные грибы.

Каждый класс грибов делится на роды и виды. Название грибов двойное – состоит из названия рода и вида.

21. Хитиридиомицеты – класс плесневых грибов.

Мицелий слабо развит, одноклеточный. Бесполое размножение зооспорами с 1 жгутиком. Половое размножение – различными типами зиготоспор.

22. Оомицеты – класс плесневых грибов.

Мицелий одноклеточный развитый. Бесполое размножение – зооспорами с 2-мя жгутиками. Половое – ооспорами.

23. Зигомицеты – класс плесневых грибов.

Мицелий одноклеточный, хорошо развитый. Бесполое размножение – неподвижными спорангиоспорами. Половое – зигоспорами

Они включают в себя 3 основных рода:

1. Мукор (Mucor) – характерно 1-2 крупные спорангионосца с крупными спорангиями, хорошо развивается. На хлебе – хлебная плесень.

2. Ризопус (Rhizopus) – спорангионосцы выходят кустиками, имеют более мелкие спорангии и подобие корневых волосков – ризы, с помощью которых гриб крепится к субстрату. Этот гриб называется головчатой плесенью за счет того, что созревшие спорангиоспоры хорошо видны в виде черных головок на питательном субстрате. Портит многие продукты питания, вызывает мягкую гниль ягод.

3. Тамнидиум (Thamnidium ) – имеет крупный центральный спорангионосец со спорангием. От спорангионосца отходят более мелкие спрорангии –спорангиоли.

24. Аскомицеты – класс плесневых грибов. Плодосумчатые акскомицеты.

Мицелий многоклеточный, хорошо развитый. Бесполое размножение – конидиями. Половое – аскоспорами. В зависимости от места нахождения аск класс подразделяется на 2 подкласса:

1 – плодосумчатые аскомицеты (аски вызревают в специальных плодовых телах, образовавшихся сросшимися гифами мицелия).

Плодосумчатые:

1 – леечные грибы или грибы относящиеся к роду Aspergillus. Гриб Aspergillus niger применяется для промышленного получения лимонной кислоты. Аspergillus oryzae, Aspergillus awamori, Aspergillys batatum применяются для получения ферментов плесневых грибов, которые используются в промышленности. Так же они вызывают бурную порчу пищевых продуктов и аллергическое заболевание – аспергиллезы.

2. Кистевые грибы, грибы рода Penicillium. Penicillium notatum используется для получения антибиотика пеницилина. Penicillium roqueforti (рокфорти), Penicillium camemberi используются в получении сыра Рокфора и Кaмaмбeр. Грибы данного рода вызывают плесневение пищевых продуктов и аллергические заболевания – пенициллезы.

25. Базидиомицеты – класс плесневых грибов.

Мицелий многоклеточный, хорошо развит. Размножение бесполое – конидиями (редко). Половое – базидиоспорами, которые вызревают на одноклеточных и многоклеточных базидиях.

Класс делится на 2 подкласса:

1 – базидиальные грибы с одноклеточными базидиями;

2 – базидиальные грибы с многоклеточными базидиями.

Шляпочные грибы – мицелий находится в почве, на земле развивается плодовое тело в форме шляпки, ножки, блюдца, которое образуется сросшимися гифами мицелия. С обратной стороны шляпки вызревают базидии с базидиоспорами. Шляпочные грибы растут по соседству со строго определенными деревьями. Это происходит потому, что мицелий гриба оплетает корни деревьев, образуя микоризу или грибокорень. Микориза это симбиотическое или взаимовыгодное сожительство гриба и дерева. Дерево поставляет грибу углеводы, которые гриб не может синтезировать, а грибы доставляют дереву воду с минеральными веществами.

Домовые – активные разрушители мертвой древесины, т.е. деревянных конструкций, бочек, ящиков, полов и т.д. Для развития требует повышенной влажности воздуха, при этом на мицелии могут проступать капельки жидкости, создается впечатление, что гриб плачет, его называют плачущий гриб. Он быстро распространяется на большие расстояния, за счет образования мицеллиальных тяжей.

Головневые – грибы, паражающие злаковые культуры и вызывают заболевание головню. Головня может быть твердой или мокрой (ее вызывает гриб Tillecia tritiki) и пыльной (вызывает гриб Ustilago tritici). Головневые грибы наносят огромный урон сельскому хозяйству и придают зерну ядовитые свойства, содержание их строго нормируется.

26. Дейтеромицеты – класс плесневых грибов.

Мицелий многоклеточный, хорошо развитый.

Бесполое размножение – конидиями.

Половое размножение отсутствует (несовершенные).

Представители:

1. грибы родов Aspergillus и Penicylium, утратившие половое развитие;

2. грибы рoда Fusarium;

3. грибы рода Alternaria;

4. грибы рода Cladosporium;

5. молочная плесень Oidium lactis;

6. древовидная плесень Botrytis.

Все грибы объединены в царство Мусо1а, которое под­разделено на два отдела: слизевые грибы (Мухоmусоtа) и собственно грибы, или истинные грибы (Еumicotа).

Слизевые грибы, или миксомицеты, – своеобразная группа грибов, не имеющих клеточного строения. Вегета­тивное тело их представляет собой слизистую массу – го­лую цитоплазму с большим числом ядер. В цикле развития наблюдается образование плодовых тел со спорами. Разви­ваются они на отмерших растениях, но имеются и парази­тические формы.

Истинные грибы (эумицеты) распределены на шесть классов: 1-й – хитридиомицеты; 2-й – оомицеты; 3-й – зигомицеты; 4-й – аскомицеты; 5-й – базидиомицеты и 6-й – дейтеромицеты (несовершенные грибы). Грибы трех первых классов рассматривают как низшие формы, а ос­тальные - как высшие. В основу подразделения грибов на классы положен комплекс признаков, ведущими из которых являются строение мицелия, типы полового и бесполого размножения.

Ниже дается краткая характеристика основных классов грибов; для каждого из них приведены в качестве примеров грибы, являющиеся распространенными возбудителями пор­чи продуктов или используемые в промышленных произ­водствах.

Хитридиомицеты (Сhуtridiomycetes). Мицелий у них развит слабо или отсутствует, а тело представляет собой голый протопласт, клеточная оболочка отсутствует. Размно­жаются хитридиомицеты главным образом бесполым путем посредством подвижных спор с одним жгутиком - зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев.

Половой процесс разнообразен; у одних в результате полового процесса образуется ооспора, у других - зиго­спора.

Синхитриум (Sуnсhutrium еndobioticum) – возбудитель рака клубней картофеля (рис. 14). На пораженных клубнях около глазков образуются различных размеров темные буг­ристые наросты (опухоли), напоминающие губку. В нарос­тах содержится масса зооспор гриба, которые освобожда­ются из разрушающихся тканей клубня и заражают другие клубни. В течение лета это может повторяться много раз. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве много лет. Весной при благопри­ятных условиях они прорастают, образуя зооспоры, кото­рые заражают молодые растения. Потери урожая могут быть до 40-60%. Основные меры борьбы – выведение устойчи­вых сортов и обеззараживание почвы.

Рис. 14. Рак картофеля

Оомицеты (Оomусеtes). Мицелий у них хорошо раз­вит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит с помощью развивающихся в зооспорангиях зоо­спор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры.

Фитофтора (Рhutoрhtora infеstans), или картподбелъный гриб, поражает клубни и ботву картофеля. На коротких разветвленных спорангиеносцах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них об­разуется несколько подвижных зооспор, которые затем про­растают в гифы. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастает в гифу. Фитофтора поражает также помидоры и баклажаны.

Плазхопара (Р1азторага уилсо1а) – гриб, который вы­зывает болезнь винограда, называемую милъдью или ложномучнистой росой. Гриб поражает листья и ягоды. Пора­женные ягоды буреют, покрываются паутинистым налетом, состоящим из спороносцев гриба, сморщиваются и опадают. Развитию болезни благоприятствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары перезимовывают в почве и могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет.

Зигомицеты (Zugmycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор; половое - зигоспо­рами (зиготой). К этому классу относят мукоровые (Мисогасеае) грибы, широко распространенные в природе. Мукоровые грибы характеризуются разнообразным строе­нием органов бесполого размножения. У некоторых (напри­мер, у тамнидиум, рис. 15, г) наряду с крупными многоспо­ровыми спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор – спорангиоли. Многие мукоровые грибы являются возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Они развиваются на продуктах в виде пушистой белой или серой массы. Наибольшее значение из мукоровых грибов имеют мукор и ризопус.

Грибы рода мукор (Мuсоr) имеют крупные спорангии, образующиеся на одиночных, простых или ветвящихся спо-рангиеносцах (рис. 15, а). Виды этого рода отличаются один от другого по форме и окраске спорангиоспор, по форме хламидоспор и т. д.

Грибы рода ризопус (Rhizopus) образуют неветвящиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангиеносцы, растущие пучками (кустиками). У основания последних имеются кор­невидные образования – ризоиды (рис. 15, б), с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии круп­ные, с темноокрашенными спорами имеют вид черных "го­ловок" на спорангиеносцах, поэтому ризопус получил назва­ние "головчатая плесень". Споры имеют чехлики, которые спадают после созревания (рис. 15, в). Ризопус распростра­няется по субстрату очень быстро с помощью длинных сте­лющихся гиф (столонов), напоминающих усы земляники. Поражая плоды, ягоды, овощи, гриб вызывает "мягкую гниль" их – полное разрушение тканей.

Рис. 15. Спорангиеносцы зигомицетов:

а – Мuсоr; б – Rhizopus; в – споры Rhizopus: 1 – без чехлика; 2 – с чехликом (электронная микрофотогра­фия); г – Тhаmnidium

Некоторые мукоровые грибы имеют и положительное значение благодаря способности продуцировать органичес­кие кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт. В странах Востока их применяют наряду с дрожжами в про­изводстве алкогольных напитков и при изготовлении специ­фических продуктов питания, сброженных из бобов сои.

Аскомицеты (Аsсоmусеtеs). Аскомицеты, или сумча­тые грибы, различны по строению и свойствам,

Мицелий у большинства хорошо развит, клеточный, но к аскимицетам относятся и не имеющие мицелия организ­мы, представленные одиночными почкующимися клетками. Все они имеют, однако, общее происхождение и ряд общих черт в строении. Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов происходит с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, создавая коремии, пикниды, ложе. При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодо­вых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сум­чатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них разви­ваются непосредственно на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, не образую­щие – голосумчатыми.

У некоторых сумчатых грибов конидиальное спороно­шение неизвестно, у других оно преобладает в цикле раз­вития. В природе (на пищевых продуктах) эти сумчатые гри­бы встречаются обычно в конидиальной стадии; они имеют самостоятельное название и рассматриваются в классе не­совершенных грибов.

Многиеголосумчатые грибы имеют настоящий мице­лий, таковым является, например, эремотециум Эшби (Еrеmоthrcium аshbyi), используемый для промышленного получения витамина В 2 (рибофлавина). У других голосумчатых грибов (сем. Еndоmусеtасеае) мицелий частично распа­дается на артроспоры. Существуют и такие грибы, которые представляют собой одиночные почкующиеся клетки. Важ­нейшими представителями немицелиальных голосумчатых грибов являются дрожжи.

В группу плодосумчатых грибов включены некоторые виды широко распространенных грибов родов аспергиллус и пенициллиум, способных к сумчатому спороношению. Пло­довые тела у них имеют вид мелких шариков, образован­ных из плотно переплетенных гиф. Внутри этих шаровид­ных тел находятся сумки со спорами (рис. 16, б, в). Большин­ство видов аспергиллов и пенициллов встречается только в конидиальной стадии и относится к классу несовершенных грибов.

Рис. 16. Конмдиеносец и плодовые тела (клейстотецмя) Аsреrgillus:

а – конидиеносец; б, в – плодовые тела (общий вид и разрез)

Грибы роба аспергиллус (Аsреrgillus) имеют одноклеточ­ные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиенос-цев в большей или меньшей степени вздуты и несут на своей поверхности, располагающиеся в один или два яруса стеригмы с цепочкой конидий (рис. 16, а). Конидии различной ок­раски (зеленоватые, желтые, коричневые), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим оду­ванчиком.

У грибов рооа пенициллиум (Реnicillium) конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений ко-нидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или неокрашенными. Верхняя часть конидиеносца (см. рис. 11,6) в виде кисточки разной степени сложности, отсюда и назва­ние гриба – пенициллиум (кистевик).

Аспергилловые и пеницилловые грибы – распростра­ненные возбудители порчи (плесневения) пищевых продук­тов, промышленных изделий и материалов. Некоторые пред­ставители их используются в промышленности. Так, Аsреrgillus niger применяется в производстве лимонной кис­лоты; Аsр.оrуzае и Аsр.аwуаmоri – для получения фермент­ных препаратов.

Отдельные виды Реnicillium применяют в производстве лечебного препарата пенициллина. Реп.roqueforti играет важ­ную роль в созревании сыра Рокфор, Реп.саmemberti – в производстве сыра Камамбер.

Некоторые аспергиллы вызывают заболевания – аспергиллезы (дыхательных путей, кожи, слизистой полости рта) человека и животных. Имеются виды, выделяющие ядови­тые для животных и человека вещества, – афлатоксины (производные кумаринов), одним из биологических действий которых является опухолеобразование.

Склеротиния (S.sclerotinia) – распространенный и опас­ный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хране­нии.

Как показывает название, для этих грибов характерно в цикле развития образование склероциев на мицелии. Ко-нидиальное спороношение отсутствует.

К плодосумчатым грибам относятся также грибы трю­фели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, потому что некоторые виды их ядовиты. Трюфели образуют под­земные, клубнеобразные плодовые тела мясистой или хря­щевой консистенции, темного цвета, достигающие размера клубней картофеля. Плодовые тела сморчков крупные, мяси­стые, состоят из ножки и шляпки, со складчатой бурой по­верхностью, где слоями располагаются сумки со спорами.

Базидиомицеты (Ваsidiomyсеtes). Это наиболее высо­коразвитые грибы с клеточным мицелием; у некоторых гри­бов мицелий многолетний. Бесполое размножение (конидия­ми) наблюдается редко. Органами полового размножения служат базидии с базидиоспорами. У одних грибов базидии одноклеточные, у других – многоклеточные (см. рис. 13). Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на четырех коротких выростах (стеригмах) по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находится по одной базидио­споре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут разви­ваться непосредственно на мицелии, но у многих базидиомицетов имеются плодовые тела.

Базидиальные грибы с одноклеточными базидиями живут в почве, на растительных остатках, некоторые - на деревьях. Базидии с базидиоспорами у большинства распо­лагаются слоем (гимением) на плодовых телах или внутри них. Строение, форма и консистенция плодовых тел разно­образны и характерны для разных видов грибов. В состав этой группы базидиомицетов входят шляпочные и трутовые грибы.

Шляпочные грибы имеют однолетнее мясистое плодо­вое тело, состоящее из шляпки и ножки. Нижняя поверхность шляпки состоит из радиально расходящихся пласти­нок (например, у сыроежки, опенка) или из многочислен­ных трубочек (у белого гриба, подберезовика и др.). На боко­вых поверхностях пластинок и на внутренних стенках тру­бочек находятся базидии со спорами. Многие шляпочные грибы съедобны. То, что обычно называют грибами и упот­ребляют в пищу, и есть плодовые тела; грибница живет в почве. Некоторые шляпочные грибы ядовиты.

В нашей стране и в других занимаются промышленным культивированием съедобных грибов шампиньонов. В неко­торых странах (Китай, Япония) выращивают и другие плас­тинчатые грибы. В настоящее время все большее распрост­ранение получает способ выращивания грибного мицелия в ферментах. Этот способ позволяет быстро накапливать зна­чительное количество мицелия, который по химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба.

Трутовые грибы - разрушители древесины. Мицелий живет в древесине живой (в стволах, корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), раз­рушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пора­женной древесины. У большинства грибов они многолетние, разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Плодовые тела бывают рыхлыми, плотными, деревянисты­ми, в виде корочек, копытообразные.

Многие трутовые грибы известны под названием "до­мовые". Они поражают деревянные части зданий, складских помещений, обнаруживаются в винных подвалах на дере­вянных полках, бочках и других предметах. Наиболее вре­доносным из них является настоящий домовой гриб (Sеrрu1а 1асrуmаns), который в природе не обнаруживается и встре­чается только в постройках. На пораженных предметах об­разуется ватообразное скопление мицелия с желтоватыми (или розоватыми) пленками. Плодовое тело мясисто-плен­чатое. Древесина размягчается – сгнивает. При повышенной влажности воздуха гриб распространяется очень быстро, чему способствует развитие тяжей из сросшихся гиф длиною до нескольких метров. Домовые грибы наносят большой эконо­мический ущерб народному хозяйству.

Ржавчинные грибы - широко распространенные пара­зиты многих высших растений, в том числе и злаков. Эти грибы отличаются сложным циклом развития – разнообра­зием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательности. Некоторые грибы весь цикл развития проходят на одном растении (например, ржавчина подсол­нечника), другие - на двух растениях (хлебная ржавчина). Свое название ржавчинные грибы получили в связи с появ­лением ржавых пятен или полос на пораженных ими частях растений. Цвет пятен обусловлен наличием в мицелии и спо­рах этих грибов капель масла оранжевой окраски. Поражение злаковых растений ржавчиной приводит к их недораз­витию, задержке образования колосьев и, таким образом, к гибели урожая.

Головневые и ржавчинные грибы наносят большой урон сельскому хозяйству.

Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromусеtes). Это грибы с клеточным мицелием, у кото­рых полового спороношения нет или оно еще не обнаруже­но. Большинствоих размножается конидиями. Конидиеноцы у разных видов имеют различный внешний вид, распо­лагаются одиночно или группами. Некоторые грибы образу­ют оидии (артроспоры), имеются формы и без специальных органов размножения. Конидии разнообразны по форме, стро­ению, окраске; они могут быть одноклеточными и многокле­точными.

Многие представители несовершенных грибов являют­ся аскомицетами, а возможно, и базидиомицетами, утра­тившими способность к половому спороношению, например виды Аsреrgillus и Реnicillium, не имеющие сумчатой ста­дии развития. Некоторые грибы, рассматриваемые в этом классе, являются конидиальными стадиями развития опре­деленных известных аскомицетов. Так, описанные ниже виды грибов Вр^гуИз и МопШа представляют собой конидиальные стадии сумчатых грибов семейства склеротиниевых.

Наиболее распространенными и опасными возбудителя­ми порчи продуктов являются следующие.

Фузариум (Ризапшп) имеет два типа конидий, макроко­нидии - серповидно-изогнутые многоклеточные, которые развиваются на коротких разветвленных конидиеносцах (рис. 17, б), и микроконидии - более мелкие эллиптичес­кие или округлые одноклеточные (или с одной-двумя пере­городками). Мицелий этих грибов белый, бело-розовый, жел­товатый. Фузариумы вызывают заболевания различных ово­щей и плодов, известные под общим названием "фузариоз". Имеются виды, образующие ядовитые для человека веще­ства.

Ботритис (Во^гуНз) имеет древовидно-разветвленные конидиеносцы, несущие на концах ветвей собранные в го­ловки одноклеточные дымчатого цвета конидии (рис. 17, а). Этот гриб поражает яблоки, груши, многие овощи и особен­но ягоды. При этом поверхность их покрывается пушистым серым налетом, ткани становятся водянистыми, буреют, размягчаются.

Рис. 17. Конидиеносцы несовершенных грибов:

а - Во(;гу<л5; б - Гизагшт; в - АНетапа; г С1ас1о5ропит

Ботритис вместе с другими грибами вызывает так на­зываемую кагатную гниль сахарной свеклы.

Альтернария (АКегпапа) характеризуется наличием многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидно-вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах (рис. 17, в). Различные виды АИегпапа широко распространены в почве и на раститель­ных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельско­хозяйственных растений, называемое альтернариозом. Раз­виваясь на пищевых продуктах, альтенария образует на них черные вдавленные пятна.

Оидиум (01о.шт) образует разветвленный белый мице­лий, гифы которого легко распадаются на оидии - артро-споры (см. рис. 11, а). Один из видов этого рода -СМшт 1ас11з (Оео1;пспит сапсИо.ит) - молочная плесень, часто раз­вивается в виде бархатистой пленки на поверхности кваше­ных овощей и кисло-молочных продуктов при их хранении. Гриб использует, находящуюся в этих продуктах молочную кислоту, что приводит к их порче. В молочных продуктах оидиум разлагает белок, жиры. Эта плесень встречается так­же на прессованных дрожжах, сливочном масле, сыре и других продуктах.

Монилия (МошИа) - гриб, не имеющий настоящих ко-нидиеносцев. Конидии, соединенные в простые или ветвя­щиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мице­лия. Эти грибы являются активными возбудителями порчи плодов.

Клабоспориуж (СЧаДозропит) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий (см. рис. 17, г). Конидии бывают разнообразной формы (округ­лой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, нередко двуклеточными. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент. Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен.

Дрожжи Общая характеристика

Дрожжи являются одноклеточными неподвижными мик­роорганизмами, широко распространенными в природе; они встречаются в почве, на листьях, стеблях и плодах расте­ний, в разнообразных пищевых субстратах растительного и животного происхождения.

Широкое использование дрожжей в промышленности основано на их способности вызывать спиртовое брожение.

Форма и строение дрожжевой клетки. Форма кле­ток дрожжей чаще округлая, овально-яйцевидная или эл­липтическая, реже цилиндрическая и лимоновидная (рис. 18). Встречаются дрожжи особой формы - серповидные, игло­видные, стреловидные, треугольные. Размеры дрожжевых клеток обычно не превышают 10-15 мкм.

форма и размеры дрожжей могут заметно изменяться в зависимости от условий развития, а также возраста клеток.

Рис. 18. Дрожжи

Строение клетки дрожжей сходно со строением клетки грибов (см. рис. 9). Дрожжи обладают всеми основными струк­турами, характерными для эукариотного типа клетки (ядро, отграниченное от цитоплазмы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, рибосомы, ва­куоли). В качестве запасных питательных веществ в клет­ках обнаруживаются капельки жира, гранулы гликогена, волютина.

Клеточная стенка (оболочка) дрожжей слоиста, в состав ее у большинства дрожжей входят в основном (до 60-70% сухой массы) гемицеллюлозы; в небольших количествах - бел­ки, липиды, хитин. У некоторых дрожжей оболочка может в той или иной степени ослизняться, вследствие чего клетки склеиваются друг с другом и при развитии в жидких средах образуют оседающие на дно сосуда хлопья. Такие дрожжи называют хлопьевидными, в отличие от пылевидных, клеточ­ные стенки которых не ослизняются; пылевидные дрожжи в жидкости находятся во взвешенном состоянии.

Размножение дрожжей. Наиболее характерным и ши­роко распространенным у дрожжей вегетативным способом размножения является почкование, лишь немногие дрожжи размножаются делением.

У дрожжей известны следующие типы почкования: мультилатеральное, биополярное, униполярное и равномерное.

Процесс почкования заключается в том, что на клетке появляется бугорок (иногда их несколько), который посте­пенно увеличивается. Этот бугорок называют почкой. Почко­ванию предшествует разделение ядра на две части, и одно вместе с частью цитоплазмы и другими клеточными элемен­тами переходит в формирующуюся молодую клетку. По мере роста почки в месте соединения ее с материнской клеткой образуется перетяжка, отграничивающая молодую дочернюю клетку, которая затем либо отшнуровывается (отделяется) от материнской клетки, либо остается при ней. В месте от­деления дочерней клетки остается рубец. При благоприят­ных условиях этот процесс длится около 2 ч.

Почкующиеся клетки обычно образуют не одну, а не­сколько почек. Вместе с этим может начаться почкование и молодых клеток. Так постепенно образуются скопления из многих объединенных между собой клеток, называемые сростками почкования.

В некоторых случаях, особенно на поверхности жидких сред, такие сростки почкования образуют тонкую пленку, легко разрушающуюся при взбалтывании жидкости. Суще­ствуют дрожжи, которые образуют более или менее тол­стые морщинистые пленки, прочно удерживающиеся при взбалтывании. Такие пленчатые дрожжи нередко вызыва­ют порчу соленых и квашеных овощей, вина, пива.

Помимо почкования, многие дрожжи размножаются с помощью спор. Споры у дрожжей могут образовываться бес­полым и половым путями. В первом случае ядро клетки де­лится на столько частей, сколько образуется спор у данно­го вида дрожжей, после чего постепенно в клетке (как в сумке) образуются аскоспоры (см. рис. 18 внизу справа). Об­разованию спор половым путем предшествует слияние (ко­пуляция) клеток. У некоторых дрожжей копулируют прорастающие споры. Число спор в клетке разных видов дрож­жей различно. Их может быть две, четыре, а иногда восемь и даже двенадцать.

Споры большинства дрожжей округлые или овальные, но у некоторых игловидные, шляповидные. На поверхности многих спор имеются различные образования типа вырос­тов, бородавок, ободков.

Споры дрожжей более устойчивы к неблагоприятным воздействиям, чем вегетативные клетки, но менее стойки, чем бактериальные споры.

В благоприятных условиях споры прорастают в клетки.

У многих так называемых культурных дрожжей, т. е. культивируемых человеком для производственно-хозяйствен­ных целей, способность к спорообразованию в значительной степени ослаблена, а иногда полностью утрачена.

Основы систематики дрожжей

Дрожжи, как указывалось выше, относятся к классу сумчатых грибов (Азсотусе^ез), к подклассу голосумчатых, не образующих мицелия. Разделение голосумчатых грибов на порядки, семейства, роды основано на особенностях их размножения, морфологических, физиологических и биохи­мических признаках.

Наибольший интерес представляетрод сахаромицес (Засспаготусез), который объединяет как природные виды, так и культурные, применяемые в промышленности. Отдель­ные их виды различаются способностью сбраживать те или иные сахара, интенсивностью брожения, количеством обра­зуемого спирта, оптимальными температурами почкования и образования спор и т. д.

В промышленности наиболее широко используют дрож­жи сахаромицес церевизия. В настоящее время в различных странах мира их вырабатывают более 2 блн т. Коммерчески­ми продуктами являются прессованные и высушенные раз­личными способами дрожжи, а также пищевые дрожжи, характеризующиеся полностью инактивированными ферментными системами. Пищевые дрожжи используют как до­бавки к продуктам питания, а не как биологические катали­заторы.

Сахаромицес церевизия (ЗассЬ. сегеу1з1ае) - дрожжи округлой или овальной формы. Применяют их в производ­стве этилового спирта, пивоварении, квасоварении и хле­бопечении. Каждое производство применяет свои специфи­ческие расы (разновидности) данного вида дрожжей.

Сахаромицес вики (ЗассЬ. упи) - дрожжи эллиптичес­кой формы. Их используют преимущественно в виноделии. Этот вид дрожжей также представлен многими расами.

Эти и некоторые другие виды рода ЗассЬаготусез при спонтанном (самопроизвольном) развитии в содержащих са­хар пищевых продуктах вызывают их порчу - забражива-ние, прокисание.

Помимо спорообразующих, существуют дрожжи, не образующие спор, - аспорогенные. Нередко их называют дрожжеподобными или несовершенными дрожжевыми орга­низмами и относят к несовершенным грибам.

Из аспорогенных дрожжей наибольшее значение име­ют роды кандида (СапоИа) и торулопсис (Тоги1орз15). Много­численные представителиих широко распространены в при­роде, большинство не способно к спиртовому брожению, многие вызывают порчу пищевых продуктов.

Торулопсис имеют клетки округлой или овальной фор­мы. Многие из них способны вызывать лишь слабое спирто­вое брожение. Отдельные виды используют в производстве кумыса и кефира.

Кандида - дрожжи, клетки которых имеют вытянутую форму, способны к образованию примитивного мицелия (псев­домицелий). Многие из них не способны к спиртовому бро­жению. Некоторые виды (например, С.тусойегта), окисля­ющие сахар и этиловый спирт в органические кислоты или в углекислый газ и воду, являются вредителями в производ­ствах вин, пива, пекарских дрожжей. Эти дрожжи вызыва­ют порчу квашеных овощей, безалкогольных напитков и многих других продуктов.

Имеются виды, вызывающие заболевания - кандидозы у людей, при которых поражаются слизистые оболочки рта и других органов.

Среди аспорогенных дрожжей имеются окрашенные в желтый, розовый, красный цвета, что обусловлено нали­чием в клетках пигментов - каротиноидов. В настоящее время некоторые из этих дрожжей (виды рода родотору-ла - К11ос1о1;оги1а) используют для получения кормовых бел-ково-каротиноидных препаратов, которые являются источ­ником витамина А для животных.

В последнее время дрожжи широко применяют для по­лучения белка, аминокислот, витаминов и ферментов. На­пример, СапсИоа иШиа синтезирует белок при выращивании ее на отходах бумажной промышленности, а ЗассЬаготу-сорз1з иро1Шса - на алканах нефти; Засспаготусез сегеу1з1ае используют для получения фермента инвертазы.

В МИНХе им. Г. В. Плеханова А. А. Кудряшовой с груп­пой сотрудников получен препарат из дрожжей "Алексан-дрина", предназначенный для использования в лечебно-про­филактических целях. Он представляет собой полностью растворяющуюся в воде смесь аминокислот, витаминов и минеральных элементов. В пищевой промышленности он может применяться в качестве высокоэффективной и по­лифункциональной натуральной пищевой добавки, не ока­зывающей негативного влияния наорганолептические свой­ства продуктов питания. Добавление этого препарата к пищевым продуктам способствует повышению их физиоло­гической ценности, появлению новых положительных при­знаков и свойств или усилению им присущих (повышение качества, усиление пеностойкости напитков и желеобразующей способности кондитерских изделий, замедление черствения хлебобулочных изделий, сохранение формы муч­ных изделий при варке, снижение калорийности сахарис­тых изделий и др.). Отходы, образующиеся при производстве этого препарата, могут использоваться как в пищевой про­мышленности, так и в области животноводства, растение­водства, при выращивании лабораторных и промышленных микроорганизмов, пушных зверей, рыбы, шляпочных гри­бов, цветов и др.

Новая натуральная биопродукция позволяет получать экологические безопасные продукты питания, эффективные корма для животных и питательные среды для микроорга­низмов, новые медицинские препараты и парфюмерно-косметические изделия высокой биологической активности.

Разрешение на ее промышленное производство и реа­лизацию для населения получены в Минздраве РФ и в Гос­стандарте.