Кислородная емкость. Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина, ее характеристика. Кислородная емкость крови. Кислородная ёмкость крови

Ёмкость Раньше краткость если и была сестрою таланту, то двоюродной. По делу разрешалось говорить долго. Например, «Критикой чистого разума» Канта можно больно ударить человека по голове. Прошло сто лет: собранием сочинений Ницше драться уже сложнее, всех периодов

При взаимодействии с кислородом гемоглобин не окисляется, а оксигенируется - присоединяет 02 без изменения валентности железа (Fe2+). Это возможно благодаря существованию в геме вблизи Fe2+ электростатического поля, которое не позволяет железу простетической группы отдавать электрон и превращаться в Fe3+, т.е. окисляться.

У новорожденных первых дней жизни концентрация гемоглобина максимально высокая, в среднем она составляет 185 г/л. К 3-6-му месяцу количество гемоглобина в крови ребенка снижается (до 115 г/л). В последующие периоды (до 18 лет) содержание гемоглобина в крови растет, достигая у девушек 135 г/л, а у юношей 145 г/л.

В 1 л крови взрослого человека содержится 140-160 г гемоглобина. Один грамм гемоглобина связывает 1,34 мл 0 2 (коэффициент Гюфнера). Следовательно, в 5 л цельной крови здорового человека содержится около 1000 мл 0 2 (у мужчин больше, чем у женщин). При такой кислородной емкости крови человек способен на несколько минут приостановить внешнее дыхание без каких-либо отрицательных последствий для жизнедеятельности организма.

Насыщение гемоглобина кислородом происходит в микрососудах легких, а его деоксигенация - в тканях. На рис. 4.1.11 представлен график зависимости насыщения гемоглобина кислородом (НЬ0 2) от изменения напряжения газа (Р 02) в крови.

Рис. 4.1.11 . Зависимость насыщения гемоглобина от парциального давления кислорода (мм рт. ст.) в среде (о). Сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина в зависимости от напряжения С0 2 в крови (б)

При превышении напряжения газа 25 мм рт. ст. кровь насыщается кислородом на 50% (Р5о0 2). Если напряжение кислорода в среде увеличивается до 60 мм рт. ст., гемоглобин оксигенируется практически полностью (более чем на 90%). Однако даже при вдыхании чистого кислорода никогда не может быть достигнуто 100%-ного насыщения крови в артериях. Это связано с тем, что в левое предсердие впадает кровь, оттекающая по бронхиальным венам, кроме того, некоторое количество альвеол в легких постоянно (перманентно) находятся в нефункционирующем состоянии (физиологический шунт).

Диффузия 0 2 из крови, как и в легких, в капиллярах периферических тканей происходит в радиальном направлении и по градиенту концентрации (рис. 4.1.12). При прохождении крови через капилляры тканей напряжение кислорода (Р 02) снижается до 40 мм рт. ст., а насыщение гемоглобина кислородом (НЬ0 2) - до 75%.

Рис. 4.1.12.

Потребление кислорода клетками тканей отражает разница между поступившим количеством 0 2 в виде НЬ0 2 и оставшимся НЬ0 2 в венозной крови. В покое каждые 1000 мл крови доставляют от легких к тканям около 50 мл 0 2 . Однако в тканевых капиллярах диссоциирует не весь НЬ0 2 , поскольку напряжение кислорода в функционирующих клетках никогда не снижается до нулевых значений. Интенсивность экстракции газа из артериальной крови в капиллярах характеризует коэффициент использования (утилизации) кислорода. Этот показатель отражает долю объема кислорода, которую отдает артериальная кровь при прохождении через капилляры тканей. В состоянии покоя коэффициент утилизации кислорода составляет около 25%. Во время тяжелой работы интенсивность извлечения кислорода из артериальной крови в работающие мышцы резко возрастает, отражением чего является увеличение коэффициента утилизации кислорода до 75-85%.

Общее потребление кислорода в пересчете на единицу массы тела (1 кг) у детей больше, чем у взрослых. Это связано с более высокой интенсивностью обмена веществ в детском организме, особенно в период максимальной двигательной активности. Так, у детей 1 года потребление кислорода составляет около 7,5-8 мл/мин/кг, а к 6 годам оно достигает максимальной величины - 9,2 мл/мин/кг. В школьном и подростковом возрасте интенсивность обменных процессов снижается, а величина потребления кислорода к 18 годам достигает значений, характерных для взрослых, - 4,5 мл/мин/кг.

• Предыдущая
• 1 of 3
• Следующая

В этой части речь идет о переносе газов кровью: о значении физических факторов для переноса газов кровью, о роли давления газов в их переносе кровью, о кислородной емкости крови, о содержании газов в крови, о связывании кислорода кровью, о связывании углекислого газа кровью.

Перенос газов кровью.

Значение физических факторов для переноса газов кровью.

Растворение газов в жидкостях зависит от ряда факторов: от свойств самого газа, от свойств жидкости (концентрации в ней солей, ее температуры), от объема и давления газа над жидкостью.

Показателем растворимости газов служит коэффициент растворимости (или абсорбционный коэффициент). Его величина показывает тот объем газа, который растворяется в 1 см 3 жидкости при температуре 0 градусов Цельсия и давлении 760 мм рт.ст.

Коэффициент растворимости газа тем больше, чем ниже температура; он уменьшается с повышением температуры и при температуре кипения равен нулю (газ из раствора весь испаряется). Коэффициент растворимости в крови для кислорода равен 0,022, для азота - 0,011, для углекислоты - 0,511.

В состоянии растворения в артериальной крови содержится 0,25 мл О 2 , 2,69 мл СО 2 и 1,04 мл N.

Физическое растворение газов очень мало, а поэтому оно не имеет большого значения для их переноса кровью. Важным фактором переноса газов кровью является образование химических соединений с веществами плазмы крови и эритроцитов. Для установления химических связей и физического растворения газов важна величина давления газа над жидкостью.

Роль давления газов в их переносе кровью.

Поступление газа в жидкость зависит от его давления. Если над жидкостью находится смесь газов, то движение и растворение каждого из них зависят от его парциального давления. Парциальное давление можно рассчитать исходя из общего давления смеси газов и их процентного содержания.

Всю газовую смесь атмосферного воздуха принимают за 100%, он обладает давлением 760 мм рт.ст., а часть газа (О 2 - 20,95%) принимают за X. Отсюда: X=(760х20,95):100=159,22 мм рт.ст. При расчете парциального давления газов в альвеолярном воздухе необходимо учитывать, что он насыщен водяными парами, давление которых составляет 47 мм рт.ст. Следовательно, на долю газовой смеси, входящей в состав альвеолярного воздуха приходится давления не 760 мм рт.ст., а 760-47=713 мм рт.ст. Это давление принимается за 100%.

Отсюда легко вычислить, что парциальное давление О 2 , который содержится в альвеолярном воздухе в количестве 14,3%, будет равно: (713х14,3):100=102 мм рт.ст.

Соответственный расчет парциального давления СО 2 показывает, что оно равно 40 мм рт.ст.

Альвеолярный воздух контактирует с тонкими стенками легочных капилляров, по которым приходит к легким венозная кровь. Интенсивность обмена газов и направление их движения (из легких в кровь или из крови в легкие) зависят от парциального давления кислорода и углекислоты в газовой смеси в легких и в крови (давление газов в жидкостях называют их напряжением).

Напряжение кислорода в венозной крови равно 40 мм рт.ст., углекислоты - 46 мм рт.ст. Движение газов осуществляется от большего давления к меньшему. Следовательно. кислород будет поступать из легких (его парциальное давление в них равно 102 мм рт.ст.) в кровь (его напряжение в крови 400 мм рт.ст.) в альвеолярный воздух (давление 40 мм рт.ст.)

Кислородная емкость крови. Содержание газов в крови.

В крови кислород соединяется с гемоглобином и образует непрочное соединение - оксигемоглобин. Насыщение крови кислородом зависит от количества гемоглобина в крови. Максимальное количество кислорода, которое может поглотить 100 мл крови, называют кислородной емкостью крови. Известно, что в 100 г крови человека содержится 14% гемоглобина. Каждый грамм гемоглобина может связать 1,34 мл О 2 . Значит, 100 мл крови могут перенести 1,34х14%=19 мл (или 19 объемных процентов). Это и есть кислородная емкость крови.

Связывание кислорода кровью.

В артериальной крови 0,25 объемного процента О 2 находится в состоянии физического растворения в плазме, а остальные 18,75 объемного процента - в эритроцитах в связанном состоянии с гемоглобином в виде оксигемоглобина. Связь гемоглобина с кислородом зависит от величины напряжения газов: если оно увеличивается, гемоглобин присоединяет кислород и образуется оксигемоглобин (НВО 2). При уменьшении напряжения кислорода оксигемоглобин распадается и отдает кислород. Кривую, отражающую зависимость насыщения гемоглобина кислородом от напряжения последнего, называют кривой диссоциации оксигемоглобина. Даже при небольшом парциальном давлении кислорода (40 мм рт.ст.) с ним связываются 75-80% гемоглобина. При давлении 80-90 мм рт.ст. гемоглобин почти полностью насыщается кислородом. В альвеолярном воздухе парциальное давление кислорода равно 120 мм рт.ст., поэтому кровь в легких будет полностью насыщена кислородом.

При рассмотрении кривой диссоциации оксигемоглобина можно заметить, что при уменьшении парциального давления кислорода оксигемоглобин подвергается диссоциации и отдает кислород. При нулевом давлении кислорода оксигемоглобин может отдать весь соединенный с ним кислород.

Свойство гемоглобина - легко насыщаться кислородом, даже при небольших давлениях, и легко его отдавать - очень важно.

Благодаря легкой отдаче гемоглобином кислорода при снижении парциального давления обеспечивается бесперебойное снабжение тканей кислородом, в которых вследствие постоянного потребления кислорода его парциальное давление равно нулю.

Распад оксигемоглобина на гемоглобин и кислород увеличивается с повышением температуры тела.

Диссоциация оксигемоглобина зависит от реакции среды плазмы крови. С увеличением кислотности крови возрастает диссоциация оксигемоглобина.

Связывание гемоглобина с кислородом в воде осуществляется быстро, но полного его насыщения не достигается, так же как не происходит полной отдачи кислорода при снижении его парциального давления. Более полное насыщение гемоглобина кислородом и полная его отдача при понижении напряжения кислорода происходят в растворах солей и в плазме крови.

Особое значение в связывании гемоглобина с кислородом имеет содержание СО 2 в крови. Чем больше содержится углекислоты в крови, тем меньше связывается гемоглобин с кислородом и тем быстрее происходит диссоциация оксигемоглобина. Особенно резко понижается способность гемоглобина соединяться с кислородом при давлении СО 2, равном 46 мм рт.ст. в венозной крови. Влияние СО 2 на диссоциацию оксигемоглобина очень важно для переноса газов в легких и тканях.

В тканях содержится большое количество СО 2 и других кислых продуктов распада, образующихся в результате обмена веществ. Переходя в артериальную кровь тканевых капилляров, они способствуют более быстрому распаду оксигемоглобина и отдаче кислорода тканям.

В легких же, по мере выделения СО 2 из венозной крови в альвеолярный воздух. с уменьшением содержания СО 2 в крови увеличивается способность гемоглобина соединяться с кислородом. Тем самым обеспечивается превращение венозной крови в артериальную.

Связывание углекислого газа кровью.

В артериальной крови содержится 50-52% СО 2 , а в венозной на 5-6% больше - 55-58%. из них 2,5-2,7 объемного процента в состоянии физического растворения, а остальная часть СО 2 переносится в виде солей угольной кислоты: бикарбоната натрия (NaHCO 3) в плазме и бикарбоната калия (KHCO 3) - в эритроцитах. Часть углекислого газа (от 10 до 20 объемных процентов) может транспортироваться в виде соединений с аминогруппой гемоглобина - карбгемоглобина.

Из всего количества СО 2 большая его часть (2/3) переносится плазмой крови.

Одной из важнейших реакций, обеспечивающих транспорт СО 2 , является образование угольной кислоты из СО 2 и Н 2 О:

H 2 O+CO 2 ↔H 2 CO 3

Такая реакция в крови ускоряется приблизительно в 20 000 раз. Большая скорость этой реакции обеспечивается ферментом карбоангидразой. При увеличении содержания СО 2 в крови (что бывает в тканях) фермент способствует гидратации СО 2 и реакция идет в сторону образования Н 2 СО 3 . При уменьшении парциального напряжения СО 2 в крови (что имеет место в легких) фермент карбоангидраза способствует дегидратации Н 2 СО 3 и реакция идет в сторону образования СО 2 и Н 2 О. Это обеспечивает наиболее быструю отдачу СО 2 в альвеолярный воздух.

Связывание СО 2 кровью, так же как и кислорода, зависит от парциального давления. Можно построить кривые диссоциации углекислоты, отложив на оси абсцисс парциальное давление СО 2 , а на оси ординат - количество связанного углекислого газа в объемных процентах. Кривая показывает, что связывание СО 2 кровью увеличивается по мере возрастания его парциального давления.

При парциальном напряжении СО 2 , равном 40 мм рт.ст. (что соответствует его напряжению в артериальной крови), в крови содержится 52% углекислоты. При напряжении СО 2 , равном 46 мм рт.ст. (что соответствует напряжению в венозной крови), содержание СО 2 возрастает до 58%.

На связывание СО 2 кровью влияет присутствие оксигемоглобина в крови. Эту зависимость можно проследить при переходе артериальной крови в венозную. Сравнение нижней кривой и верхней НА РИСУНКЕ

показывает, что при превращении артериальной крови в венозную солями гемоглобина отдается кислород и тем самым облегчается ее насыщение углекислым газом. При этом содержание СО 2 в ней увеличивается на 6%: с 52% до 58%.

В сосудах легких образование оксигемоглобина способствует отдаче СО 2 , содержание которого при превращении венозной крови в артериальную уменьшается с 58 до 52 объемных процентов. В присутствии кислорода из крови удаляется весь СО 2 при его нулевом напряжении в окружающей среде. В присутствии азота, даже при нулевом напряжении СО 2 в окружающей среде, часть его остается связанным с кровью.

Кривая диссоциации оксигемоглобина

Кривая диссоциации оксигемоглобина - это график, отображающий зависимость от напряжения кислорода в крови, скорости реакций связывания (ассоциации, стрелка вправо) кислорода гемоглобином в лёгких и высвобождения (диссоциации, стрелка влево) кислорода оксигемоглобином в тканях.

Реакции связывания кислорода гемоглобином в лёгких и высвобождения кислорода оксигемоглобином в тканях:

· Hb4 + O2 ↔ Hb4O2 (1).

· Hb4O2 + O2 ↔ Hb4O4 (2).

· Hb4O4 + O2 ↔ Hb4O6 (3).

· Hb4O6 + O2 ↔ Hb4O8 (4).

осуществляются в прямом и обратном направлении в соответствии с законом действия масс: отношение междуколичеством гемоглобина и оксигемоглобина зависит от концентрации кислорода, растворенного в крови. В свою очередь, концентрация кислорода, растворённого в крови, согласно закону Генри- Дальтона, пропорциональна напряжению кислорода в крови. Показателем скорости реакции связывания (или высвобождения) кислорода гемоглобином может быть степень насыщения гемоглобина кислородом. Значение этого показателя вычисляется как отношение количества оксидированного гемоглобина (оксигемоглобин) к количеству всего гемоглобина, как оксидированного, так и восстановленного (дезоксигемоглобин):

SO2 = [ HbO2 ] / {[ Hb ] + [ HbO2 ]},

где HbO2 - оксигемоглобин. Если гемоглобин полностью дезоксигенирован, то SO2 = 0%; если же весь гемоглобин превратился в оксигемоглобин, то SO2 = 100%.

В соответствии с предшествующими рассуждениями, насыщение гемоглобина кислородом зависит от напряжения кислорода. График этой зависимости, кривая диссоциации оксигемоглобина представлен на схеме.

Эта кривая имеет S -образную форму. Простейшим её параметром может служить значение независимой переменной (проекция точки кривой на ось абсцисс), характеризующая её положение. Эта точку обозначили как напряжение полунасыщения гемоглобина кислородом, PO2(50). Это такое напряжение кислорода в крови, при котором насыщение гемоглобина кислородом, SO2 составляет 50%. В норме (при pH =7,4 и t = 37оC) PO2(50) артериальной кровисоставляет около 26 мм рт ст (3,46 кПа).

Угол наклона кривой графика по отношению к оси абсцисс (первая производная) характеризует скорость реакции.

Из графика видно, что при высоких значениях напряжения кислорода в крови (правая треть графика) угол наклона минимален. На этом участке графика, соответствующем напряжению кислорода в артериальной крови, при значительных изменениях напряжения кислорода (~60 ÷ 100 мм рт ст) степень насыщения гемоглобина кислородом велика (>90%) и мало изменяется (~90 ÷ 97%).

В левом участке графика, соответствующем напряжению кислорода в крови капилляров микрогемациркуляторного русла тканей, скорость реакции диссоциации максимальна (максимальное значение угла наклона). Это способствует отдаче кислорода тканям. Даже при небольших изменениях напряжения кислорода гемоглобин высвобождает значительные количества кислорода и степень насыщения гемоглобина кислородом значительно уменьшается. При этом кислород немедленно используется в метаболизме тканей.

Скорость реакций связывания и высвобождения (ассоциации и диссоциации) кислорода гемоглобином и форма соответствующего графика зависит от ряда факторов. Важнейшими среди этих зависимостей являются: зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от температуры,зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от напряжения двуокиси углерода, зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от pH, зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от 2,3-ДФГ.

Кислородная емкость крови - количество кислорода, которое может быть связано кровью при её полном насыщении; выражается вобъёмных процентах (% об.); зависит от концентрации в крови гемоглобина. Определение Кислородной емкости крови важно для характеристики дыхательной функции крови. Кислородная емкость крови человека - около 18-20 % об.

Кислородная емкость крови - максимальное количество кислорода, которое может быть связано кровью. В среднем 1 г гемоглобина связывает около 1,35 см3 кислорода. Поэтому кислородная емкость крови зависит не от функции внешнего дыхания, а от содержания гемоглобина. Содержание кислорода в крови также зависит не только от эффективности вентиляции, диффузии и газообмена в легких, но и от содержания гемоглобина в крови.

Транспорт кислорода кровью

Кислород, поступающий в кровь, сначала растворяется в плазме крови. При РАО, 100 мм рт. ст. в 100 мл плазмы растворяется 0,3 мл 02.
Кислород, растворился в плазме крови, по градиенту концентрации проходит через мембрану эритроцита и образует оксигемоглобин (НЬ02). При этом валентность железа не изменяется. Оксигемоглобин - неустойчивая соединение и легко разлагается. Прямая реакция называется оксигенацией, а обратный процесс - дезоксигенациею гемоглобина. При сочетании 02 с гемоглобином Fe2 + остается двухвалентным.
Каждая молекула НЬ может присоединить 4 молекулы 02, в пересчете на 1 г НЬ означает 1,34 мл 02. Зная количество гемоглобина в крови, можно определить кислородную емкость крови (КЕК): КЕК = НЬ-1, 34. Если в 100 мл крови содержится 15 г НЬ, то 15-1,34 = 20 мл 02 в 100 мл крови.
Учитывая, что 100 мл крови содержат только 0,3 мл растворенного 02, можно представить, что основной объем кислорода транспортируется в состоянии химической связи с гемоглобином. Но, несмотря на относительно низкую растворимость, количество растворенного в крови 02 можно увеличить искусственно. Растворимость газа в жидкости зависит от температуры, состава жидкости, давления газа и его природы. Поскольку состав крови, ее температура в организме почти всегда постоянны, количество растворенного газа можно вычислить по формуле:

Q = g V РаО2: Ратм,

где Q-количество растворенного в жидкости газа; g - его адсорбционный коэффициент при t = 37 ° C (для 02 он составляет 0,023); V - объем крови, Ратм - атмосферное давление.

Когда увеличивается давление газа над жидкостью, количество растворенного газа увеличивается. Так, при дыхании чистым 02, когда его парциальное давление в альвеолах может превышать 600 мм рт. ст., в 100 мл крови растворяется уже около 2 мл кислорода. Но если человек находится в условиях с повышенным давлением кислорода (в барокамере), то количество растворенного в крови кислорода будет расти пропорционально давлению (гипербарическая оксигенация). Например, при парциальном давлении 3 атм, когда РАО, увеличивается до 2280 мм рт. ст. (304 кПа), в 100 мл крови может раствориться около 5-6 мл 02. Этого количества кислорода достаточно для того, чтобы ткани не испытывали кислородного даже при отсутствии связанного с гемоглобином 02. Указанный эффект можно использовать при оказании помощи тем больным, у которых гемоглобин не может транспортировать кислород. Например, дыхание чистым кислородом рекомендована при отравлении угарным газом, когда образуется стойкое соединение карбоксигемоглобин (диссоциирует в 1000 раз медленнее, чем оксигемоглобин).
Растворимость газов уменьшается при повышении температуры, но в условиях организма это большой роли не играет. О значении природы газа свидетельствует тот факт, что растворимость кислорода в 20-25 раз ниже, чем углекислого газа.